Syn.: Selaginaceae Choisy
POPIS:
Jednoleté, dvouleté i vytrvalé byliny, řidčeji polokeře, např. divizna Verbascum cystolithicum, keříky erikoidního vzhledu, např. Jamesbrittenia microphylla, keře, např. Freylinia undulata, výjimečně i dřevnaté liány, např. Buddleja madagascariensis, nebo stromy, např. Buddleja megalocephala. V odění jsou často přítomny hvězdovité chlupy, např. u divizny ozdobné (Verbascum speciosum).
Listy mohou být vstřícné, např. u krtičníku jarního (Scrophularia vernalis), nebo střídavé, např. u Aptosimum procumbens, jsou obvykle jednoduché a celistvé, méně často členěné, např. u divizny Verbascum sinuatum, nebo dokonce až lichozpeřené, např. u krtičníku psího (Scrophularia canina). U některých jihoafrických druhů vzhledu erikoidních keříků jsou jehlicovité, např. u Selago fruticosa. Palisty obvykle chybí, přítomny jsou např. u Buddleja davidii.
Květy tvoří hroznovitá nebo latovitá květenství, která mají často postranní větve založeny na vrcholících, jimiž mohou být vidlany, např. u krtičníku hlíznatého (Scrophularia nodosa), nebo velmi zkrácené vijany, např. u divizny sápovité (Verbascum phlomoides); u některých divizen jsou postranní větve květenství redukovány na jediný květ, a pak má květenství charakter hroznu, např. u divizny brunátné (Verbascum phoeniceum). Květy jsou obvykle oboupohlavné, jednopohlavné květy najdeme u dvoudomých jihoamerických zástupců rodu Buddleja, např. i Buddleja globosa; květy jsou častěji souměrné, řidčeji pravidelné, např. v rodu Zaluzianskya; obvykle jsou stavěny podle čísla 5, ale 4četné květy najdeme např. v rodu Buddleja. Květní obaly jsou rozlišené; kalich je srostlý, pravidelný (např. u Limosella aquatica) nebo souměrný (např. u Hemimeris sabulosa); koruna je srostlá, baňkovitá, např. u krtičníku hlíznatého (Scrophularia nodosa), pyskatá, např. u Diclis reptans nebo Hebenstretia dentata, kolovitá a jen málo zygomorfní je u divizen (Verbascum) nebo u blatěnky vodní (Limosella aquatica), úplně pravidelnou řepicovitou korunu má např. Zaluzianskya elongata, trubkovitá, slabě zygomorfní koruna je např. u Freylinia undulata, 4četnou pravidelnou trubkovitou korunu má např. Buddleja asiatica; u některých druhů je vyvinuta ostruha, např. u Nemesia affinis, nebo dokonce ostruhy 2, např. u Diascia capensis. Tyčinky jsou nejčastěji 4, např. u Dischisma ciliatum, někdy je kromě toho ještě přítomno staminodium, např. u krtičníku křídlatého (Scrophularia umbrosa); 5 tyčinek má většina divizen, stejných, např. u d. švábovité (Verbascum blattaria), nebo rozdílně chlupatých, např. u d. malokvěté (Verbascum thapsus); naopak andreceum redukované na 2 tyčinky a 2 staminodia má Gosela eckloniana a pouze 2 tyčinky najdeme např. u druhů Lyperia violacea nebo Zaluzianskya villosa. Gyneceum srůstá obvykle z 2 plodolistů; semeník je svrchní, obvykle dvoupouzdrý, ojediněle čtyřpouzdrý, např. u Buddleja madagascariensis; placenta je axilární; blizna je hlavatá, např. u Nemesia affinis, nebo slabě dvoulaločná, např. u některých druhů rodu Selago.
Plody jsou většinou tobolky; u některých druhů je plod rozpadavý, např. u Hebenstretia angolensis, výjimečně je plodem bobule, např. u Buddleja madagascariensis, u Oftia africana je plodem peckovice.
Fotosyntéza je u většiny druhů typu C3, u vytrvalých druhů rodu Anticharis, např. u Anticharis scoparia, je fotosyntéza přechodného typu, jen u několika jednoletých druhů tohoto rodu, např. u Anticharis glandulosa, byla zjištěna typická C4 fotosyntéza.
Z obsahových látek jsou významné zejména saponiny v květech divizen (Verbascum).
ROZŠÍŘENÍ:
Do krtičníkovitých je v současné době zařazeno celkem 63 rodů (POWO 2021) a asi 1880 druhů. Rostou na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, ale na sever příliš nepřekračují temperátní zónu; zvláště početně v oblastech s mediteránním typem klimatu (mírné deštivé zimy a horká suchá léta). K nejpočetnějším rodům patří divizna (Verbascum) s 453 druhy, Eremophila s 233 druhy a Selago s 191 druhy. Velmi mnoho krtičníkovitých je známo z jižní Afriky (celkem asi 770 druhů), zejména z Capensis, kde právě zástupci této čeledi patří k nejpočetnější jednoletkám. Nápadná je rovněž velká diverzita v rodech Verbascum a Scrophularia ve Středozemí.
RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Alonsoa
Aptosimum
Buddleja
Camptoloma
Chaenostoma
Diascia
Diclis
Dischisma
Eremophila
Freylinia
Glekia
Hebenstretia
Hemimeris
Jamesbrittenia
Leucophyllum
Limosella
Lyperia
Manulea
Myoporum
Nemesia
Oftia
Phyllopodium
Polycarena
Scrophularia
Selago
Tetraselago
Verbascum
Zaluzianskya
EKOLOGIE:
Mezi zástupci čeledi v temperátní zóně najdeme rostliny lesní, např. krtičník hlíznatý (Scrophularia nodosa), i druhy nelesních stanovišť: mokřadů, např. blatěnku bahenní (Limosella aquatica), stepí, např. diviznu brunátnou (Verbascum phoeniceum), nebo narušených míst včetně pasek, např. diviznu malokvětou (Verbascum thapsus). Podobná stanoviště osídlují krtičníkovité i v nižších zeměpisných šířkách; v Capensis, kde je jich nápadně mnoho, jsou součástí formace fynbos (např. Dischisma ciliatum), renosterveld (např. Hebenstretia dentata) a rostou zde i na písčinách (např. Manulea tomentosa). V tropech se s nimi setkáváme spíše v horách, kde jsou součástí různých typů křovin, např. Buddleja polystachya v Africe nebo Buddleja nitida ve Střední Americe, nebo dokonce až nad horní hranicí lesa, např. Limosella major.
Květy většiny druhů jsou opylovány hmyzem a tvoří dosti velké množství nektaru. U některých druhů byla zaznamenána velká specializace vůči opylovačům, např. v rodech Diascia nebo Zaluzianskya: odrazem toho jsou specifické adaptace zejména na tyčinkách. Divizny (Verbascum) se vyznačují snadným mezidruhovým křížením, ale kříženci jsou prakticky úplně sterilní.
Semena většiny druhů nemají žádné vyhraněné adaptace, semena některých druhů rodu Buddleja, např. Buddleja nitida, jsou křídlaté a uzpůsobena přenosu větrem.
PŘÍBUZNOST:
Čeleď krtičníkovitých patřila mezi „klasické“ čeledi morfologických systémů, byla zařazena do řádu Lamiales. Molekulárně biologické metody ale s obsahem této čeledi zahýbaly zásadním způsobem – ukázalo se, že není monofyletická, pokud chceme např. vymezit hluchavkovité (Lamiaceae). V období kolem roku 2000 přicházely nové a nové studie, které původně zařazené rody „třídily“ – vymezení se ustálilo teprve po roce 2015. Většina původně zařazených rodů tuto čeleď opustila, takže ve střední Evropě v ní zbyly rody jen tři – navíc velmi nepodobné: krtičník (Scrophularia), divizna (Verbascum) a blatěnka (Limosella). Nadpoloviční většina někdejších středoevropských zástupců je nyní součástí jitrocelovitých (Plantaginaceae), které jsou krtičníkovitým ještě relativně blízce příbuzné, ale část původních zástupců čeledi padla mezi evolučně značně vzdálené zárazovité (Orobanchaceae) – tam přišly všechny poloparazitické a parazitické druhy. Změny se ovšem dotkly i celé řady dalších rodů, pro něž byly vymezeny nové čeledi, např. Paulowniaceae, Calceolariaceae nebo Phrymaceae, do níž patří např. rod kejklířka – Erythranthe (dříve Mimulus). Uvedené změny jsou jedny z největších, které se týkají středoevropských rostlin a byly vyvolány novými metodickými přístupy v systematické botanice.
VYUŽITÍ:
Mezi krtičníkovitými najdeme celou řadu druhů pěstovaných pro okrasu. Jsou mezi nimi keřové komule, ve střední Evropě zejména Buddleja davidii v různých kultivarech, lišících se barvou květů. Z trvalek se v teplejších územích občas pěstují australské druhy rodu Eremophila, z jednoletek hlavně hledíkovky, mezi nimi např. Nemesia caerulea i více kultivarů vzniklých křížením různých jihoafrických druhů.
Některé druhy jsou naopak využívány jako léčivky a z tohoto důvodu jsou i pěstovány: to se týká především divizen – u nás je to zejména d. malokvětá (Verbascum thapsus), d. velkokvětá (Verbascum densiflorum) a d. sápovitá (Verbascum phlomoides).
Fotografovali Vít Grulich, Ladislav Hoskovec, Věra Svobodová, Jindřiška Vančurová, Alena Vydrová.