Syn.: Scrophulariaceae p. p.
POPIS:
Převážně poloparazitické (asimilující, zelené) nebo i parazitické (nezelené) byliny: jsou vytrvalé, např. lepnice alpská (Bartsia alpina), dvouleté, např. záraza bílá (Orobanche alba) nebo jednoleté, např. kokrhel menší (Rhinanthus minor), velmi vzácně (polo)keře, např. Bartsia decurva, nebo liány, např. Vellosiella spathacea. Zcela výjimečně mezi nimi najdeme i rostliny plně autotrofní – jsou to jen zástupci rodů Lindenbergia, Rehmannia a Triaenophora.
Listy mohou být vstřícné, např. u černýše lučního (Melampyrum pratense), střídavé, např. u všivce lesního (Pedicularis sylvatica), vzácně i v přeslenech, např. lodyžní listy všivce přeslenitého (Pedicularis verticillata). Bývají jednoduché, celistvé nebo členěné, např. u všivce žezlovitého (Pedicularis sceptrum-carolinum), velmi vzácně i vícenásobně členěné na jemné úkrojky, např. u Seymeria cassioides. Listy nezelených druhů jsou zakrnělé, šupinovité, např. u zárazy devětsilové (Orobanche flava). Palisty chybí.
Květy jsou vzácně jednotlivé, např. u Aeginetia indica, častěji tvoří hroznovitá květenství (hrozen nebo klas) a obvykle jsou podepřeny listeny, které mohou být vůči květům i kontrastně vybarvené, např. u černýše rolního (Melampyrum arvense) nebo u Castilleja miniata; někdy jsou přítomny i listence, např. u mordovky nachové (Phelipanche purpurea). Květy jsou oboupohlavné, souměrné, jen výjimečně téměř pravidelné, např. u Buchnera americana. Květní obaly jsou rozlišené; kalich je srostlý z 4 lístků, např. u černýše hřebenitého (Melampyrum cristatum), nebo z 5 lístků, např. u Cistanche violacea, nejčastěji dvoupyský, u záraz (Orobanche) je nejčastěji tvořen dvěma až k bázi volnými segmenty, u Aeginetia indica srůstá do jediného toulcovitého útvaru; koruna je rovněž srostlá (z 5 lístků) a často výrazně dvoupyská, např. u kokrhele luštince (Rhinanthus alectorolophus), jen málo zygomorfní je např. u Cistanche lutea. Tyčinky jsou nejčastěji 4, např. u lepnice alpské (Bartsia alpina), vzácně je vyvinuto tyčinek všech 5, např. u Rehmannia solanifolia; tyčinky jsou obvykle dvoumocné. Gyneceum srůstá nejčastěji z 2 plodolistů, výjimečně z 3, např. u Boschniakia himalaica; semeník je svrchní, může být dvoupouzdrý, např. u u černýše hajního (Melampyrum nemorosum), a pak je placenta axilární, nebo je semeník jednopouzdrý, např. u podbílku šupinatého (Lathraea squamaria), a pak je placenta parietální; čnělka je prodloužená; blizna je hlavatá nebo dvouklaná, např. u zárazy bílé (Orobanche alba).
Plody jsou tobolky. Semena některých zástupců mohou být velmi drobná, v tom případě obsahují málo diferencované embryo a jsou od počátku odkázaná na výživu hostitelem.
Fotosyntéza, pokud probíhá, je u všech druhů typu C3, ale u poloparazitů bývá nedostatečná, takže k tvorbě semen je nutná podpora hostitelské rostliny. U úplných parazitů fotosyntéza nefunguje.
Z obsahových látek byly zjištěny glykosidy, např. u aucubin u světlíku lékařského (Euphrasia officinalis). U některých druhů byly zjištěny alkaloidy, jež pocházejí z hostitelské rostliny, a které i parazita dokáží chránit před herbivory.
ROZŠÍŘENÍ:
Do čeledi zárazovitých se v současné době řadí celkem 99 rodů (POWO 2020) a asi 2110 druhů, které jsou rozšířeny po všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, a to od tropů až do tundry. K nejpočetnějším rodům patří všivec (Pedicularis) s 673 druhy, světlík (Euphrasia) s 220 druhy, Castilleja s 211 druhy a záraza (Orobanche) s 183 druhy.
RODY TÉTO ČELEDI NA BOTANY.cz:
Aeginetia
Alectra
Bartsia
Boschniakia
Bungea
Castilleja
Cistanche
Cymbaria
Euphrasia
Graderia
Hedbergia
Hyobanche
Lamourouxia
Lathraea
Lindenbergia
Melampyrum
Odontites
Orobanche
Orthocarpus
Parentucellia
Pedicularis
Phelipanche
Phelypaea
Radamaea
Rhinanthus
Rhynchocorys
Striga
Tozzia
EKOLOGIE:
Převážná většina zárazovitých patří k poloparazitům a úplným parazitům. Mechanismus tohoto jevu spočívá v tom, že parazit proniká svými adaptovanými kořeny (haustorii) do cévních svazků hostitele. Existují dva odlišné typy: některé pronikají do lýkové části cévního svazku, což je na jednu stranu efektivnější, na druhou stranu lýkové buňky jsou živé a hostitel si je dokáže dobře chránit. Takový parazit se musí svému hostiteli přizpůsobovat životními pochody: proto má často jen úzký okruh často blízce příbuzných hostitelů, v krajním případě mají hostitele jen jediného. Sem patří především zárazy (Orobanche).
Druhou možností je napadat dřevní část lýkového svazku. Ta je tvořena mrtvými buňkami, takže proniknout do nich a udržet se v nich není tak složité; na druhé straně je efektivita čerpání živin od hostitele nižší. Takové druhy mají nejčastěji širokou škálu hostitelů (velmi často jsou to trávy), v krajním případě mohou parazitovat na jedincích vlastního druhu (např. druhy rodu Rhinanthus).
Co se týká stanovišť, zárazovité najdeme v rozmanitých vegetačních typech. Nejvíce je jich asi v travinobylinné vegetaci: v mezofilních loukách najdeme např. kokrhel menší (Rhinanthus minor), v suchých krátkostébelných porostech např. světlík lékařský (Euphrasia officinalis), na stepních stanovištích např. mordovku písečnou (Phelipanche arenaria). V polních kulturách se v minulosti často objevoval kokrhel luštinec (Rhinanthus alectorolophus) nebo černýš rolní (Melampyrum arvense). Pro lesní okraje je typický černýš hajní (Melampyrum nemorosum), v lesním podrostu je to např. nezelený podbílek šupinatý (Lathraea squamaria), který jako jeden z nemnoha zástupců čeledi parazituje na dřevinách. Na mokřadech se objevuje např. všivec bahenní (Pedicularis palustris), na rašeliništích je častý i černýš luční (Melampyrum pratense); mnoho druhů tohoto rodu roste také v alpínských trávnících nad horní hranicí lesa, např. Pedicularis elegans, nebo v tundře, např. Pedicularis labradorica. V tropech se zárazovité vyskytují jak v trávnících nebo polních kulturách (např. Striga hermonthica), tak v nelesní horské vegetaci, např. Bartsia decurva.
Květy převážné většiny druhů jsou opylovány hmyzem, některé druhy rodu Castilleja opylují kolibříci. U druhu Striga asiatica byla prokázána autogamie.
Semena mnohých druhů jsou velmi malá a jsou šířena větrem: to se zejména týká záraz. Některé druhy vytvářejí poněkud větší semena adaptovaná na myrmekochorii, např. černýš luční (Melampyrum pratense).
PŘÍBUZNOST:
Čeleď zárazovitých byla vymezována už v morfologických systémech a řazena do řádu Lamiales. Molekulárně biologická studia ale prokázala, že kromě úplných parazitů (např. rody Orobanche a Phelypaea, které byly do této čeledi od počátku řazeny), sem patří i dosti velká skupina poloparazitů, dříve zahrnovaných do šířeji pojatých krtičníkovitých (Scrophulariaceae). Dřívější morfologické systémy stavěly na stavbě semeníku: ukázalo se však, že ke vzniku parazitismu došlo v průběhu evoluce jen jednou, takže rozdíly v umístění placenty, které podmiňují změny ve stavbě semeníku, jsou překvapivě vývojově odvozenější. Autotrofní typy stojí ovšem na počátku evoluce této čeledi a jsou v ní výjimečné (je jich dohromady jen asi 20 druhů, např. Lindenbergia muraria); naopak jde o nejpočetnější skupinu rostlin se schopností parazitovat. Ke ztrátě chlorofylu – a tedy k úplnému parazitismu – došlo v průběhu vývoje vícenásobně. Nejblíže příbuznou čeledí jsou velmi nepočetné stromovité pavlovniovité (Paulowniaceae).
VYUŽITÍ:
Polopariazitický až parazitický způsob života většiny zárazovitých znesnadňuje jejich využití jako okrasných rostlin, i když dosti velké a nápadné květy mnoha druhů by k tomu sváděly. Naopak se ukazuje, že některé druhy jsou poměrně vážnými hospodářskými škůdci. U nás je to např. záraza menší (Orobanche minor), která občas napadá jeteloviny na polích, stejně tak několik dalších druhů záraz škodí zejména v jižní Evropě na kulturních plodinách, např. mordovka větevnatá (Phelipanche ramosa) na lilkovitých (zejména na Solanum lycopersicum nebo druzích rodu Nicotiana), Orobanche crenata na bobu (Vicia faba) a Orobanche cumana na slunečnici (Helianthus annuus). V tropech k vážným škůdcům obilovin patří např. Striga asiatica.
Parazitických účinků některých druhů je ale možné využít v ochraně přírody pro biologický boj s expanzními rostlinami. U nás již proběhly úspěšné pokusy s využitím všivce bahenního (Pedicularis palustris) v boji proti expanzi rákosu (Phragmites australis) a s druhy rodu kokrhel (Rhinanthus), který lze využít také při potlačování expanzních trav, např. třtiny křovištní (Calamagrostis epigejos). V extenzivních loukách lze pozorovat, že např. kokrhel menší (Rhinanthus minor) dokáže úspěšně potlačovat běžné trávy, jejichž sníženou vitalitu využívají „kvetoucí“ dvouděložné rostliny.
Fotografovali Radim Cibulka, Mário Duchoň, Ladislav Hoskovec, Ladislav Kovář, Eva Rencová a Alena Vydrová.